Embriologia Animal

A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos.

Em Biologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos:

a) multiplicação de células, através de mitoses sucessivas.

b) crescimento, devido ao aumento do número de células e das modificações volumétricas em cada uma delas.

c) diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho e forma das células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as  células capazes de cumprir sua funções biológicas.

Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozoide) com o  feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n). Após essa fecundação o desenvolvimento embrionário apresenta as etapas de segmentação que vão do zigoto até o estágio de blástula. Muitas vezes há um estágio intermediário, a mórula.

A gastrulação é o período de desenvolvimento de blástula até a formação da gástrula, onde começa o processo de diferenciação celular, ou seja, as células vão adquirindo posições e funções biológicas específicas.

No período de organogênese, há formação dos órgãos do animal, estágio em que as células que compõem os respectivos tecidos se apresentarão especializadas.

Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função  das diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das respectivas formas de distribuição no interior do citoplasma. Essas duas características determinam aspectos diferentes no desenvolvimento embrionário.

Tipos de óvulos e ocorrência

Os óvulos oligolécitos, isolécitos ou alécitos apresentam pequena quantidade de vitelo, distribuído de maneira mais ou menos uniforme no citoplasma. Nos mamíferos podem ser chamados de metalécitos.

Óvulos telolécitos com diferenciação polar incompleta, heterolécitos ou mediolécitos apresentam quantidade média de vitelo com distribuição desigual nos dois polos citoplasmáticos. No polo animal, onde se localiza o núcleo, a quantidade de vitelo é menor que no polo vegetativo.

Nos óvulos telolécitos com diferenciação polar completa ou megalécitos, há grande quantidade de vitelo. No polo animal encontra-se o núcleo e o citoplasma e no polo vegetativo concentra-se o vitelo.

Os óvulos centrolécitos concentram uma parte do seu vitelo no centro do citoplasma, ao redor do núcleo e a outra parte na periferia citoplasmática.

Segmentação (clivagem)

A partir do zigoto, as mitoses vão formando blastômeros, que são células indiferenciadas. Esse período vai até a formação da blástula. Nos óvulos oligolécitos e heterolécitos ocorre também a passagem por um estágio intermediário que é a mórula.

No estágio de blástula o embrião apresenta uma camada de células (blastoderme) que envolve uma cavidade central (blastocela).

A segmentação depende da quantidade de vitelo e sua respectiva distribuição:

a) Segmentação total ou holoblástica.

O zigoto faz divisão total, por apresentar pequena quantidade de vitelo. Essa segmentação pode ser:

• total e igual  =  aquela em que os blastômeros resultantes têm igual tamanho. Ocorre em ovos oligolécitos, como o dos equinodermos (ouriço-do-mar).

• total e desigual  =  caracterizada por apresentar blastômeros de tamanhos diferentes. Formam-se blastômeros de pequeno tamanhoou micrômeros e blastômeros de maior tamanho, os macrômeros. Essa forma de segmentação ocorre em ovos heterolécitos.

b) Segmentação parcial ou meroblástica.

O zigoto realiza divisão parcial. Ocorre nos ovos com muito vitelo. Nesse caso o polo vegetativo, onde se localiza o vitelo, não entra em divisão. Essa segmentação pode ser de dois tipos:

• parcial discoidal  =  ocorre em ovos megalécitos, como em répteis e aves. A segmentação atinge apenas a região do polo animal.

Os blastômeros resultantes dessa segmentação formam um disco denominado blastodisco, a partir do qual posteriormente se formará o embrião.

• parcial superficial  =  ocorre nos ovos centrolécitos, como os dos insetos. O núcleo vai se dividindo sucessivamente e os núcleos resultantes migram para a periferia do ovo. Nesse local são formadas as membranas celulares, apresentando-se uma camada de células, a blastoderme, que envolve a cavidade central.

Desenvolvimento embrionário do anfioxo

Segmentação

O óvulo do anfioxo é do tipo oligolécito e apresenta segmentação total, quase igual.

A 1^a clivagem do ovoé vertical, ocorrendo desde o polo animal até o polo vegetativo. Formam-se os dois primeiros blastômeros que serão responsáveis pela futura simetria bilateral do animal.

A 2^a clivagem é também vertical porém a 90^o da primeira, formando-se quatro células. A 3^a clivagem é horizontal, subequatorial e perpendicular aos dois planos anteriores de divisão, originando-se oito células.

A divisão subequatorial faz com que os blastômeros resultantes tenham tamanhos diferentes: os micrômeros são os menores e macrômeros são os maiores.

A 4^a clivagem é vertical e a 5^a horizontal, atingindo-se um estágio de 32 células denominado mórula. Até a formação da mórula não há aumento de tamanho do embrião.

Durante as próximas divisões celulares começa a formar-se uma cavidade cheia de líquido. O final da segmentação é a formação da blástula, estágio embrionário caracterizado por uma camada de célula, a blastoderme, envolvendo uma cavidade denominada blastocele. A observação da blastoderme permite o reconhecimento de micrômeros na região do polo animal e macrômeros no polo vegetativo.

Gastrulação

As modificações sofridas pela blástula leva ao estágio de gástrula. O polo vegetativo se invagina, os macrômeros invadem a blastocele migrando em direção aos micrômeros.

A invaginação do polo vegetativo acaba por obliterar a blastocele surgindo uma nova cavidade delimitada pelos macrômeros. Essa cavidade é o arquêntero, intestino primitivo do embrião, que se comunica com o meio externo através de uma abertura ou boca primitiva, o blastóporo.

A gástrula apresenta dupla camada de células circundando o arquêntero. A camada externa, constituída por micrômerosé a ectoderme. A camada interna é constituída por macrômeros e denomina-se endoderme. Na endoderme há uma região no teto do arquêntero, a mesentoderme.

Organogênese no anfioxo

A partir da gástrula inicial, ocorre um achatamento dorsal do embrião do anfioxo - a placa neural - que será coberta pela ectoderme. Esta placa sofrerá um dobramento e terminará formando o tubo neural (tubo nervoso).

Enquanto é formado o tubo neural, a mesentoderme vai se diferenciando para formar a mesoderme (bolsas evaginadas em ambos os lados) e a notocorda (bastão central e dorsal). Essa mesoderme forma pacotes celulares dorsais e longitudinais, os somitos, de grande importância na organogênese.

Os somitos crescem até se encontrarem na região ventral do embrião. A cavidade interna dos somitos é chamada celoma e está completamente envolvida pela mesoderme. Este estágio de desenvolvimento, chamado nêurula, já mostra o plano fundamental de como será o organismo adulto. Daí para frente serão diferenciados todos os tecidos e órgãos do anfioxo adulto (organogênese).

Folhetos embrionários

As células dos três folhetos embrionários - ectoderme, mesoderme e endoderme - sofrerão um processo de diferenciação, de acordo com as funções que cumprirão no organismo adulto.

Nos vertebrados, os tecidos, órgãos e sistemas originam-se conforme a tabela abaixo:

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