Interação Gênica

Embora as leis de Mendel da segregação e da transmissão independente tivessem sido confirmadas imediatamente após a sua redescoberta em 1900, não estava provado que estas leis tivessem aplicação universal na herança de todos os organismos. Na verdade, a herança mendeliana parecia ser a exceção e, no geral, a herança parecia ser do tipo mesclado, em que as heranças de ambos os parentais se misturavam nos descendentes. Inclusive, as proporções mendelianas típicas, tais como 3 : 1 ou 9 : 3 : 3 : 1, não se apresentavam em todos os cruzamentos.

Contudo, logo se percebeu que a maior parte das aparentes exceções podiam ser explicadas admitindo-se que muitos dos caracteres estavam sendo determinados por dois ou mais pares de genes, que para se expressarem interagiam entre si. Dependendo da forma de interação, as proporções fenotípicas se modificam de diferentes maneiras, porém as leis fundamentais da transmissão hereditária continuam sendo as mesmas.

Nos primeiros 25 anos (1900-1925) do primeiro século da existência da genética, muito esforço foi dedicado na análise destas formas de herança aparentemente complexas. À medida que os novos casos foram sendo interpretados, ficou evidente que, excetuando-se algumas características herdadas pelo citoplasma, era através da transmissão de genes cromossômicos que se explicava toda a herança biológica.

A crista em galinhas

Em 1905 Bateson e Punnett descobriram um caso clássico de dois genes que interagem para determinar o mesmo caráter, a forma da crista de galinhas. Cada variedade de galinha possui um tipo de crista característico: na linhagem Wyandotte aparece a crista "rosa"; na variedade Brahma ocorre a crista "ervilha"; as Leghorn apresentam crista "simples". Cada um destes tipos pode ser obtido puro.

Os cruzamentos entre variedades de crista rosa com crista simples, demonstram que o caráter rosa é dominante sobre crista simples e que há uma segregação de ¾ rosa para ¼ simples em F2. Dos cruzamentos entre aves de crista ervilha com crista simples, ervilha é dominante sobre simples e em F2aparece a proporção 3 : 1.

Contudo, um novo e interessante resultado foi obtido ao serem cruzadas aves de crista rosa com aves de crista ervilha, já que em F1 aparece uma nova forma de crista, conhecida como "noz". Ao se cruzarem as aves F1 de crista noz entre si, o resultado foi mais notável, pois na geração F2 apresentaram-se cristas em forma de noz, rosa, ervilha e também simples.Estes tipos se apresentaram na proporção de 9/16 noz : 3/16 rosa : 3/16 ervilha : 1/16 simples.

Esta é a proporção esperada para uma geração F2 resultante de parentais que diferiam por dois pares de genes. A classe dos genes dominantes duplos em F2 era de crista noz (9/16), enquanto a proporção de indivíduos com crista simples (1/16) indica que estes indivíduos possuem os dois genes recessivos; esta conclusão era apoiada pelo fato de os F2 de crista simples, quando cruzados entre si, só produzirem descendentes de crista simples nas geração subsequentes.

A crista noz depende da presença de dois genes dominantes que interagem, R e E, apresentando genótipo R_E_. Um só destes genes (R), produz a crista rosa, com genótipo R_ee; o outro gene, sozinho (E ), determina crista ervilha, com genótipo rrE_. A combinação dos alelos recessivos produz a crista simples, com genótipo rree.

O tipo de herança dos genes determinantes das cristas ervilha e rosa não difere do esquema mendeliano usual. As características que distinguem a herança diíbrida normal com este caso e com outros similares são:

1) esta geração F1 não se parece com nenhum dos parentais.    

2) esta geração F2 apresenta um caráter aparentemente novo (crista "noz"). Um destes novos caracteres (crista "noz") resulta, evidentemente, da interação entre dois genes dominantes herdados independentemente, e o outro caráter (crista "simples") resulta da interação entre dois alelos recessivos.

Estas peculiaridades não são devidas a um novo modo de herança, mas simplesmente à circunstância de os dois genes que intervêm se expressarem na mesma parte do organismo, neste caso na crista.

Genes complementares para a cor do milho

Existem numerosas variedades de milho, algumas das quais possuem sementes incolores, outras têm sementes de cor púrpura (devido à presença de uma substância púrpura, chamada antocianina, na camada de aleurona das sementes) e há ainda sementes de outras cores. Em algumas variedades as folhas são verdes, assim como os caules e as espigas, devido à presença do pigmento comum nas plantas, a clorofila. Outras apresentam nestes órgãos, ainda, o pigmento antocianina, de cor parda ou púrpura.

A herança da cor nos cruzamentos entre linhagens de milho parecia extremamente complicada, até que a investigação de R. Emerson da Universidade de Cornell e outros geneticistas, mostraram ser relativamente simples. O ponto crucial de todo o assunto foi demonstrar que para desenvolver a antocianina púrpura, contribuem vários genes alelos dominantes. As plantas homozigotas para esses alelos recessivos não produzem antocianina e terão as sementes incolores.

A geração F2 do cruzamento entre híbridos F1 estará formada por sementes púrpuras e incolores na proporção de 9 : 7. A origem dessa proporção sugere a interação de 2 pares de genes alelos independentes. Cada parental deste cruzamento apresentava uma variedade de linhagem pura diferente, de plantas de flores brancas.

A interpretação foi de que, em cada variedade branca, a não produção do pigmento devia-se a um gene recessivo diferente (c, p) e que seria necessária a presença de ambos os dominantes (C, P) para que se completasse a cadeia de processos bioquímicos para a formação da substância colorida:

P

sementes brancas puras

x

sementes brancas puras

genótipos

CC pp

 

cc PP

 
 
 

gametas

C p

 

c P

F1

Cc Pp (100% púrpura)

cruzamento

púrpura F1 (Cc Pp)

x

púrpura F1 (Cc Pp)

 

Quadrado de Punnett - previsão dos resultados de F2

tipos de
gametas

¼
CP

¼
Cp

¼
cP

¼
cp

¼
CP

CC PP
púrpura

CC Pp
púrpura

Cc PP
púrpura

Cc Pp
púrpura

¼
Cp

CC Pp
púrpura

CC pp
branca

Cc Pp
púrpura

Cc pp
branca

¼
cP

Cc PP
púrpura

Cc Pp
púrpura

cc PP
branca

cc Pp
branca

¼
cp

Cc Pp
púrpura

Cc pp
branca

cc Pp
branca

cc pp
branca

Conforme a previsão da 2a lei de Mendel, para dois pares de genes independentes entre si, o resultado fenotípico deveria ser 9 : 3 : 3 : 1 e "foi", porém, com a alteração provocada pela interação entre os dois genes complementares.

Aplicando esta interpretação à cor das sementes, podemos supor que todas as sementes que herdaram os alelos dominantes dos dois genes que influenciam na cor, tanto em combinação homozigótica como heterozigótica serão púrpuras (9/16). Todas as sementes que carecerem de pelo menos um alelo dominante do par de genes para a cor, serão incolores ou brancas (7/16).

Resultado 9 púrpuras : 7 brancas :

C_ P_ >

:

C_ pp

:

cc P_

:

cc pp

9

:

3

:

3

:

1

púrpura

 

branca

 

branca

 

branca

Atavismo ou reversão

A herança da cor das sementes no milho e situações semelhantes observadas em outros organismos sugerem uma explicação do numerosos exemplos que existem entre os animais domésticos e as plantas cultivadas em que os cruzamentos entre variedades de linhagem pura produzem descendência parecida com um antepassado remoto e não parecida com seus parentais.

Os criadores de animais e os cultivadores de plantas observaram estes peculiares "saltos para trás", "atavismos" ou "reversões", porém na falta de uma explicação satisfatória consideravam as reversões como a consequência de uma força misteriosa que determinava a conservação e consequente reaparição de algum caráter remoto ancestral.

A reaparição de um velho caráter pode ser devido à união de dois ou mais genes necessários para a sua produção e que haviam se separado na história da espécie. Assim, há variedades de milho, cuja cor púrpura das sementes depende da interação de três pares de genes (A_ C_ R_) e que apresentam sementes incolores quando um desses genes é "perdido". É fácil imaginar que uma variedade incolor se originará ao ocorrer, no tipo púrpura, uma mutação C para c e que outra aparecerá ao mutar R a r. Assim, dois genes necessários para a cor púrpura acabaram separados em duas linhagens diferentes. Ao serem cruzadas essas linhagens, os dois genes poderão se reunir e reaparecerá a cor primitiva ou de "reversão".

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Sumário

- Interação Gênica
i. A crista em galinhas
ii. Genes complementares para a cor do milho
- Atavismo ou reversão
- Epistasia
i. Epistasia recessiva
- Pleiotropia
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