Herança Quantitativa

Mendel foi o primeiro a dar uma explicação simples e razoável do processo de herança de acordo com a teoria dos genes. Parte do seu êxito foi devido ao emprego das variedades de ervilhas que diferiam em caracteres visíveis e claros. A cor das flores das suas ervilhas eram púrpuras ou brancas, as sementes amarelas ou verdes, lisas ou rugosas, etc.

No entanto, nem todas as diferenças entre os indivíduos e entre as variedades ou raças são desse tipo. Variações como as existentes na estatura, no peso ou na inteligência do homem, em caracteres economicamente importantes nos animais domésticos e nas plantas cultivadas, tais como a produção de frutos ou sementes, quantidade de leite ou carne, são características que não podem ser classificadas em classes claramente distintas. Esses caracteres são quantitativos ao invés de qualitativos. Existem "todos" os graus intermediários entre grande ou pequeno, pesado ou leve, muito produtor ou pouco produtor.

Os métodos de análise mendeliana são difíceis de aplicar a essas características de variação contínua, pois parecem misturar-se, ao invés de segregar-se, na descendência dos híbridos. A herança da cor da pele nos mulatos, híbridos entre negros e brancos, é um exemplo nítido desta herança que "parece mesclada" e não mendeliana.

O encaminhamento experimental da herança dos caracteres quantitativos foi desenvolvido pelo geneticista sueco Nilsson-Ehle (1908) e pelo americano East (1910), que demonstraram que a herança "aparentemente mesclada" poderia ser explicada admitindo-se que os caracteres de variação contínua se devem à ação conjunta de vários ou de muitos genes, cada um dos quais tem um efeito individual pequeno sobre o caráter em questão. Mather, na Inglaterra, desenvolveu anos depois métodos estatísticos para a análise destes genes múltiplos, aos quais chamou de poligenes. Estes são genes da herança aditiva ou quantitativa.

Caracteres quantitativos e qualitativos

É evidente que não existe uma linha divisória taxativa entre estas duas classes de caracteres. Mendel ao cruzar ervilhas altas e baixas demonstrou que a diferença em tamanho era de herança muito simples e se devia somente a um par de genes alelos. Plantas altas e baixas eram tão diferentes que não foram necessárias medidas. Não é precisamente a natureza quantitativa destas variações o que as situa à parte das qualitativas, mas sim o fato de algumas variações serem graduais ou contínuas, de maneira que dificilmente podem ser diferenciadas classes taxativas. Assim se apresentam todas as classes intermediárias de colorações da pele entre os brancos não albinos e os negros mais escuros.

Além disso, os caracteres quantitativos podem ser susceptíveis de modificações pelo ambiente. A cor da pele de uma pessoa pode ser mais clara ou mais escura de acordo com o tempo de exposição à luz do sol. Os animais e plantas se desenvolvem mais em tamanho e peso quando dispõem de alimento abundante ou se encontram em um bom solo.

Os poligenes, os genes determinantes das variações hereditárias nos caracteres quantitativos, não constituem uma categoria à parte de genes. São simplesmente genes cujos diferentes alelos produzem pequenas variações fenotípicas, da mesma ordem de magnitude daquelas diferenças causadas pelas flutuações ambientais usuais.

A herança poligênica não constitui uma classe diferente de herança. É uma herança que deve ser estudada com a ajuda de técnicas estatísticas, ao invés de se contar simplesmente o número de indivíduos que pertencem a algumas poucas classes facilmente distinguíveis.

Cor da semente no trigo

Nilsson-Ehle cruzou diversas variedades de trigo, algumas das quais tinham grãos vermelhos e outros brancos. O vermelho tem dominância incompleta (ausência de dominância) sobre o branco e os heterozigotos podem ter grãos vermelhos mais claros que os homozigotos. Em alguns cruzamentos entre vermelho e branco, os híbridos em F2 se encontram na proporção simples de 3 vermelhos : 1 branco, o que indica a presença de 1 par de genes codificadores.

Em outros cruzamentos encontrou-se em F2 a proporção de 15 vermelhos : 1 branco. A conclusão é óbvia (e comprovada pelo estudo de gerações F3, cultivadas de sementes vermelhas F2), há dois pares de genes que atuam sobre a cor vermelha, cada um dos quais pode produzir grãos vermelhos. Este genes estão duplicados.

A tabela montada adiante, mostra os cruzamentos e os genótipos das plantas F2, com o número de genes aditivos para vermelho (R e/ou V), contido em cada genótipo. Somente 1 dos 15 vermelhos tem os quatro genes aditivos para vermelho e, portanto, sementes vermelho muito escuras (1/16); 4 classes têm três genes para vermelho (4/16 vermelho-escuro); 6 classes têm 2 genes (6/16 vermelho-médio); 4 classes têm 1 gene para vermelho, com as sementes vermelho-pálidas (4/16); 1 classe será branca (1/16).

Considerações importantes:

  • A classe fenotípica com os grãos brancos é chamada de fenótipo básico e apresenta genótipo rr vv, isto é, nenhum gene aditivo (R ou V, "maiúsculos").
  • Cada gene aditivo, R ou V, acrescenta um pouco de cor vermelha ao fenótipo básico. O máximo de adição será encontrado no genótipo RR VV, com o máximo de coloração, isto é, vermelho muito escuro.
  • Através do número de genes participantes, pode-se prever o número de fenótipos da herança quantitativa:

número de fenótipos = nº de genes + 1

ou,

nº de genes envolvidos = nº de fenótipos - 1

Neste caso, sendo 2 pares de genes (4 genes aditivos), o número de fenótipos ou classes fenotípicas previstas, será igual a 5 (vermelho muito escuro; vermelho-escuro; vermelho-médio; vermelho-claro; branco):

Cruzamento P
sementes vermelhas puras
x sementes brancas puras
genótipos
VV BB
 
vv bb
F1 Vv Bb (100% grãos vermelho-médio)
Cruzamento híbrido F1 (vermelho-médio) x híbrido F1 (vermelho-médio)
genótipos
Vv Bb
 
Vv Bb

Quadrado de Punnett - previsão dos resultados de F2

tipos de
gametas

¼
V B

¼
V b

¼
v B

¼
v b

¼
V B

VV BB
vermelho
muito escuro

VV Bb
vermelho-
escuro

Vv BB
vermelho-
escuro

Vv Bb
vermelho-
médio

¼
V b

VV Bb
vermelho-
escuro

VV bb
vermelho-
médio

Vv Bb
vermelho-
médio

Vv bb
vermelho-
claro

¼
v B

Vv BB
vermelho-
escuro

Vv Bb
vermelho-
médio

vv BB
vermelho-
médio

vv Bb
vermelho-
claro

¼
v b

Vv Bb
vermelho-
médio

Vv bb
vermelho-
claro

vv Bb
vermelho-
claro

vv bb
branca

Utilizando-se o binômio de Newton, pode-se prever os tipos de classes fenotípicas e suas respectivas frequências:

(p + q)n n = no de genes;
  p = no de genes aditivos;
  q = no de genes não aditivos
(p + q)4=
1 p4
+
4 p3q
+
6 p2q2
+
4 pq3
+
1 q4
 
 
 
 
 
 
1/16
 
4/16
 
6/16
 
4/16
 
1/16
 
vermelho
muito escuro
 
vermelho-
escuro
 
vermelho-
médio
 
vermelho-
claro
 
branco

Em outro cruzamento, 63 de cada 64 grãos da geração F2 eram "vermelhos" e somente 1 dos 64 era branco, resultado que sugeriu a intervenção de três pares de genes, todos capazes de produzir a cor vermelha. Se um parental vermelho for representado por AA BB CC e o branco por aa bb cc, a geração F1 terás três genes aditivos determinantes da produção da cor, Aa Bb Cc. Os genótipos que aparecem na geração F2 podem ser previstos facilmente construindo a tabela de cruzamentos com 64 resultados possíveis. Aproximadamente 1 entre 64 indivíduos será como o "avô" vermelho e terá seis genes aditivos determinantes da cor; 6 de cada 64 terá cinco genes aditivos, 15 de 64 terão quatro genes, 20 de 64 terão três genes, 15 de 64 terão dois genes, 6 de 64 terão um só gene aditivo, e 1 de 64 não apresentará gene aditivo para cor (fenótipo básico).

  (p + q)n   n = no de genes;
                               
      p = no de genes aditivos;
      q = no de genes não aditivos
  (p + q)6=  
1 p6
+
6 p5q
+
15 p4q2
+
20 p3q3
+
15 p2q4
+
6 pq5
+
1 q6
     
 
 
 
 
 
 
     
1/64
 
6/64
 
15/64
 
20/64
 
15/64
 
6/64
 
1/64

Portanto, conforme previsão possível, serão 7 classes fenotípicas:

número de fenótipos = no de genes + 1 no de fenótipos = 6 + 1 = 7.

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Sumário

- Caracteres quantitativos e qualitativos
i. Cor da semente no trigo
ii. Cor da pele em cruzamentos entre negros e brancos
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