Respiração Celular

O processo de respiração aeróbica - produção de energia na forma de ATP - se desenvolve em três etapas consecutivas:

1. Glicólise - ocorre no hialoplasma da célula.

2. Ciclo de Krebs - no interior das mitocôndrias (matriz).

3. Cadeia respiratória - interior das mitocôndrias (cristas).

Glicólise

As enzimas de todas as etapas da glicólise se encontram no hialoplasma. Nas muitas etapas, são "gastas" duas moléculas de ATP para ativar a glicose, porém, são reconstituídas quatro delas, o que significa um "lucro" de 2 ATP para a célula, ou seja, 4 ATP produzidos, menos 2 ATP gastos na ativação. Ocorrem, além disso, por duas vezes, remoção de hidrogênios (H⁺) pelo NAD.

Observe o esquema glicolítico a seguir:

O ácido pirúvico (piruvato) continuará a ser degradado, porém no interior da mitocôndria. Os NADH₂, resultantes da glicólise, poderão entrar na mitocôndria (havendo O₂ disponível ) e ceder seus hidrogênios ao oxigênio (O₂), na cadeia respiratória.

Ciclo de Krebs

Na matriz mitocondrial, o ácido pirúvico proveniente da glicólise perde hidrogênios, CO₂ (descarboxilação), e o radical acetil (com 2C) resultante irá combinar-se com a coenzima A, formando o composto acetil-coenzima A (acetil CoA). Esta substância vai para o ciclo de Krebs, onde liberta o radical acetil e desliga a coenzima A.

A combinação do acetil (2C) com uma substância já presente na mitocôndria, o ácido oxaloacético (4C), resulta na formação do ácido cítrico (6C). Continuarão ocorrendo diversas reações: em algumas etapas NAD ou FAD captam hidrogênios, e, em dois momentos, ocorre saída de CO₂ (descarboxilação).

Ao fechar o ciclo, o ácido oxaloacético (4C) será regenerado. Pode-se, então, considerar o ciclo de Krebs como um mecanismo bioquímico de "moagem" do ácido acético (acetil - 2C) proveniente da degradação da glicose, com liberação de 2 CO₂.

Em cada volta do ciclo, 3 NAD se reduzem a 3 NADH₂; 1 FAD se reduz a FADH₂; e, além disso, numa das etapas, há liberação de energia suficiente para "recarregar" (produzir) 1 ATP.

Os NADH₂ e FADH₂ transportarão seus hidrogênios à cadeia respiratória (cristas mitocondriais), cedendo-os ao oxigênio (O₂ ).

Cadeia respiratória - energia liberada aos poucos

É nesse processo que os hidrogênios removidos do substrato pelo NAD ou FAD são transferidos ao oxigênio:

NADH₂ + ½ O₂ NAD + H₂O + energia (ATP)

No entanto, nas cristas mitocondriais, o NADH₂ nunca se combina diretamente com o oxigênio. Se a reação fosse direta, a energia desprendida seria muito grande, e possivelmente, prejudicial à célula.

Componentes da cadeia respiratória

Nas cristas mitocondriais, várias substâncias participam da cadeia: NAD e FAD são transportadores de hidrogênios e os citocromos são transportadores de elétrons. Na estrutura dos citocromos, semelhantemente à hemoglobina, aparecem os íons de ferro.

A cadeia respiratória apresenta-se como "uma escada com degraus energéticos", onde cada nível é ocupado por substância específica. No nível mais alto entra o NADH₂, enquanto no "degrau mais baixo" estará o O₂, como último aceptor de H⁺ e elétrons (formação de H₂O).

O NADH₂ inicia a cadeia respiratória; os dois hidrogênios (2H⁺) são cedidos ("jogados para baixo") ao FAD, que se reduz a FADH₂. De FADH₂ em diante, apenas os dois elétrons dos hidrogênios são entregues de citocromo em citocromo, sobrando, portanto, dois prótons (2 H⁺). Ao passarem de um citocromo ao outro, os elétrons perdem energia, que é utilizada na produção de ATP. No final os elétrons são captados por ½ O₂, que se reduz a O^-2. Os 2 H⁺ se combinam com O^-2, formando uma molécula de água (H₂O).

A produção de ATP na cadeia respiratória é chamada de fosforilação oxidativa. Note que o ATP é produzido somente em três pontos da cadeia. Isto não quer dizer que os outros "degraus" não liberem energia; ocorre apenas que esta energia, não sendo suficiente para a produção de ATP, se dissipa sob a forma de calor.

A participação do oxigênio (O₂) é fundamental, já que funciona como o "último aceptor de hidrogênios (H⁺) e elétrons", aparecendo no "último degrau" da cadeia respiratória.

Se faltar O₂ ao tecido, as moléculas de citocromos aa₃ ficam reduzidas (saturadas de elétrons), por falta do aceptor final (O₂). Em consequência, o citocromo aa₃ não pode retirar os elétrons do citocromo c, que não os retira do citocromo b, e assim por diante. Então, todas as substâncias ficam sob sua forma reduzida, não havendo quem as oxide. As cadeias respiratórias ficam bloqueadas, parando a síntese de ATP.

Algumas substâncias, como o cianeto (HCN), bloqueiam a enzima citocromo-oxidase na última passagem dos elétrons (citocromo aa₃ para o O₂). Esta é uma das razões pelas quais o cianeto atua como veneno enzimático de ação tão rápida (morte, por asfixia, na "câmara de gás" !). Essa mesma inibição enzimática, bloqueando o transporte de elétrons, também é provocada por outras substâncias: monóxido de carbono (CO), gás sulfídrico (H₂S), gás sulfuroso (SO₂ ), bissulfeto de carbono (CS₂).

Fermentação

A fermentação é a degradação parcial da glicose, na ausência de oxigênio. Na fermentação, o aceptor final desses hidrogênios (H⁺) é a própria substância orgânica (ácido pirúvico), enquanto na respiração aeróbica, o aceptor final dos hidrogênios é o gás oxigênio (O₂), que se encontra na cadeia respiratória (interior das mitocôndrias) e irá formar água. O ácido lático é o produto da fermentação que pode ser realizada por nossas células musculares. Havendo oxigênio em quantidade adequada, as células musculares respiram aerobicamente, deixando como resíduos finais CO₂ e H₂O. Porém, em condições de atividade intensa, o suprimento de O₂ torna-se insuficiente para oxidar a quantidade de glicose necessária. As células musculares usam, então, como recurso adicional, a fermentação lática que permite produção de ATP na ausência de O₂. Parte da glicose é, pois, transformada em ácido lático, que, ao se acumular no tecido, provoca o que chamamos de "fadiga muscular", levando à dor muscular e até cãibra.

A amônia proveniente da degradação de aminoácidos e o gás carbônico do ciclo de Krebs são produtos de excreção e acabam por ser eliminados da célula. Passarão pelo fígado, onde serão metabolizados, formando ureia. A ureia volta à circulação e após ser filtrada pelos rins, será eliminada sob a forma de urina.

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