Caule – Folha

Caule

O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do embrião (semente), onde são representados pela plúmula. A plúmula pode ser considerada como a primeira gema, consistindo de um râmulo (o epicótilo), uma ou mais folhas rudimentares (primórdios foliares) e um meristema apical.

Com o reinício do crescimento do embrião durante a germinação da semente, desenvolvem-se novas folhas a partir dos flancos do meristema apical, e o eixo se alonga e se diferencia em nós e entrenós. Gradualmente forma-se os primórdios das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde, seguem uma sequência de crescimento e diferenciação mais ou menos semelhante àquela da primeira gema.

Este padrão é repetido muitas vezes à medida que os sistemas caulinar e foliar da plantas seguem o seu desenvolvimento.

Com frequência, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento das gemas laterais, sendo este fenômeno conhecido como dominância apical. À medida que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas alterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas alterais continuam seu desenvolvimento. Em consequência, a poda de ápices caulinares com suas folhas, que constitui uma prática comum dos jardineiros, resulta em plantas mais cerradas e mais ramificadas.

As duas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. As substâncias fabricadas nas folhas são transportadas através dos caules, por intermédio do floema, a locais de utilização, incluindo folhas, caules e raízes em crescimento e flores, sementes e frutos em desenvolvimento. Uma grande parte da substância alimentar é armazenada nas células parenquimatosas de raízes, sementes e frutos, mas os caules também constituem importantes órgãos de reserva, sendo que alguns, como a batatinha (Solanum tuberosum), são especialmente adaptados à função de reserva.

Plantas dicotiledôneas podem apresentar caule do tipo haste (fino, flexível e verde; aparece no cravo); tronco (mangueira), é lenhoso e muito ramificado. As monocotiledôneas apresentam caule do tipo colmo (cheio, na cana-de-açúcar; oco, no bambu), com nós e entrenós e grandes bainhas foliares protegendo as gemas; caule estipe (palmeiras), não tem ramificação e as folhas só persistem no ápice.

As folhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules, que as colocam em posições favoráveis para a captação de luz, essencial à fotossíntese. Além disso, a maior parte da perda de vapor d’água pela planta ocorre através das folhas.

Crescimento e origem dos tecidos primários do caule

A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, de primórdios de gemas, os quais formam ramos laterais. O meristema apical do caule diferem também do meristema apical da raiz pela ausência de um revestimento protetor comparável à coifa.

Os ápices caulinares vegetativos da maioria das fanerógamas possuem um tipo de organização denominado tunica-corpus ou túnica e corpo. A camada externa da túnica origina sempre a protoderme, ao passo que o procâmbio e o meristema fundamental derivam do corpo ou de uma combinação das camadas remanescentes da túnica e do corpo.

Os meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em sucessão tão estreita que os nós e entrenós não podem ser distinguidos a princípio. O aumento de comprimento do caule ocorre, em grande parte, por alongamento dos entrenós.

Como na raiz, o meristema apical do caule origina os meristemas primários – protoderme, meristema fundamental e procâmbio, os quais, por sua vez, darão origem à epiderme, tecido fundamental e tecidos vasculares primários, respectivamente.

Folha

As folhas espermatófitas, em seu desenvolvimento e disposição, possuem uma influência profunda sobre a estrutura do caule. A posição das folhas determina, em grande parte o padrão do sistema vascular no caule. A íntima associação da folha e do caule mostra-se claramente visível se seguirmos os feixes vasculares desde a folha até o caule.

Morfologia da folha

As folhas variam enormemente quanto à forma e estrutura interna. Nas dicotiledôneas, a folha consiste comumente em uma porção laminar, o limbo, e de uma porção semelhante a um pedúnculo, o pecíolo. Pequenas estruturas escamiformes ou foliáceas, denominadas estípulas, desenvolvem-se na base de algumas folhas. Muitas folhas não possuem pecíolos, sendo denominadas sésseis.

Na maioria das monocotiledôneas e em certas dicotiledôneas, a base da folha se expande em uma bainha, que envolve o caule. Em algumas gramíneas, a bainha ocupa o comprimento de um entrenó.

A disposição das folhas no caule pode ser alternada (espiralada), oposta (aos pares) ou verticilada (três ou mais folhas em cada nó).

As folhas das dicotiledôneas são simples ou compostas. Nas folhas simples, os limbos não são subdivididos em partes distintas, embora possam ser profundamente lobados. Os limbos das folhas compostas são divididos em folíolos, cada qual geralmente com seu próprio pequeno pecíolo.

Podem ser distinguidos dois tipos de folhas compostas: as folhas compostas penadas e as folhas compostas digitadas (vide figura anterior). Nas folhas compostas penadas, os folíolos surgem de ambos os lados de um eixo, a raque, como as barbas de uma pena. (A raque é uma extensão do pecíolo). Os folíolos de uma folha composta digitada se dispõem na extremidade do pecíolo, não havendo raque.

Estrutura da folha

As variações na estrutura das folhas de angiospermas estão relacionadas, em grande parte, ao habitat e são frequentemente utilizadas para caracterizar os denominados tipos ecológicos de planta: mesófitas (plantas que crescem em locais não muito úmidos e nem muito secos), higrófitas (plantas que crescem total ou parcialmente submersas na água) e xerófitas (plantas que crescem em habitats secos ou áridos).

Independente de sua forma e tamanho, todas as folhas são formadas pelos mesmos tecidos: epiderme, mesófilo e feixes vasculares ou nervuras.

Epiderme

As células epidérmicas comuns da folha, como as do caule, encontram-se dispostas de modo compacto e são recobertas por uma cutícula que reduz a perda de água. Os estômatos podem ocorrer em ambos os lados da folha, porém são geralmente mais numerosos na superfície inferior.

Nas folhas higrófitas que flutuam, sobre a superfície da água, os estômatos podem ocorrer apenas na epiderme inferior. As folhas imersas carecem geralmente de estômatos.

De modo geral, as folhas das xerófitas contêm um número maior de estômatos que as de outras plantas. Presumivelmente, estes numerosos estômatos permitem uma taxa mais alta de trocas gasosas em condições de suprimento favorável de água.

Xerófitas são adaptações fisiológicas que contribuem para reduzir a perda de água. As mais frequentes são: rapidez de abertura e fechamento dos estômatos; altos valores osmóticos nas células das raízes, possibilitando fácil absorção de água.

Em muitas xerófitas encontram-se também adaptações xeromórficas, isto é, morfológicas, como os estômatos que se encontram mergulhados em depressões na superfície inferior da folha (criptas). Estas depressões podem possuir também muitos pelos epidérmicos. Os pelos epidérmicos ou tricomas podem ocorrer em uma superfície ou em ambas as superfícies da folha. A existência de camadas espessas de pelos epidérmicos pode retardar a perda de água das folhas. Outras características xeromórficas: epiderme pluriestratificada (várias camadas); cutícula espessa (com cera); hipoderme; pelos secretores de essências voláteis; folhas transformadas em espinhos; parênquima aquífero; folhas pequenas e duras.

Mesófilo

O mesófilo – tecido fundamental da folha – é especializado para a fotossíntese. Contém um grande sistema de espaços intercelulares, que se comunicam com a atmosfera através dos estômatos. Os espaços intercelulares facilitam a rápida troca de gases, constituindo importante fator na eficiência da fotossíntese.

Nas plantas mesófitas, o mesófilo é diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima esponjoso (lacunoso). As células do tecido paliçádico têm forma cilíndrica, com os eixos maiores orientados perpendicularmente à epiderme, e as células do parênquima esponjoso possuem forma irregular.

Os cloroplastos são mais numerosos nas células em paliçada do que nas esponjosas. Em consequência, a maior parte da fotossíntese na folha ocorre aparentemente no parênquima paliçádico.

Comumente, o parênquima paliçádico encontra-se localizado no lado superior da folha, e o parênquima esponjoso, no lado inferior. Nas folhas das xerófitas, o parênquima em paliçada ocorre frequentemente em ambos os lados da folha.

Além disso, em algumas plantas, como o milho e outras, as células do mesófilo possuem forma mais ou menos semelhante, e não existe distinção entre parênquimas paliçádico e esponjoso.

Feixes vasculares

O mesófilo da folha é totalmente percorrido por um sistema de feixes vasculares ou nervuras, ligados ao sistema vascular do caule. Na maioria das dicotiledôenas, as nervuras se encontram dispostas de modo ramificado, com nervuras sucessivamente menores surgindo de nervuras um pouco maiores. Este tipo de disposição das nervuras é denominado nervação peninérvia.

Em contraposição, a maioria das folhas de monocotiledôneas possui muitas nervuras de tamanho bastante semelhante, orientadas paralelamente entre si ao longo da folha, que é paralelinérvia. Nestas folhas paralelinérvias, as nervuras longitudinais estão interligadas por nervuras bem mais finas, formando uma complexa rede.

As nervuras contêm xilema e floema que, em geral, são totalmente de origem primária. Comumente, o xilema ocorre no lado superior da folha, e o floema, no lado inferior.

A epiderme, devido à estrutura compacta e à cutícula, proporciona uma considerável resistência para a folha. Além disso, as nervuras maiores das folhas de dicotiledôneas são frequentemente ladeadas por células do colênquima, que fornecem sustentação para a folha. Células e fibras colenquimatosas podem ser também encontradas ao longo das margens das folhas de dicotiledôneas e monocotiledôneas, respectivamente.

Abscisão da folha

Em muitas plantas, a separação normal da folha do caule – o processo de abscisão – é precedida por certas alterações estruturais e químicas perto da base do pecíolo, resultando na formação de uma zona de abscisão. Esse processo é regulado pela redução do nível de auxinas circulantes.

As angiospermas podem ser divididas em Monocotiledôneas e Dicotiledôneas:

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